Тема 4   Мышечные ткани

Мышечную ткань позвоночных подраз­деляют на три типа, различающихся по строению, особенностям работы и распо­ложению в организме (рис.1): скелетная мускулатура, приводящая в движение кости скелета и перемещающая тело или его части, гладкая мускулатура, располо­женная в стенках внутренних органов, и сердечная мышца.

Скелетная, или поперечно-полосатая, мускулатура   состоит   из   гигантских многоядерных клеток (мышечных воло­кон), диаметр которых достигает 100 мкм, а длина — десятков см. Около 80 % объ­ема волокна занимают миофибриллы — длинные органоиды мышечной клетки, осуществляющие функцию сокращения. Диаметр миофибриллы равен приблизи­тельно 1 мкм. Остальные органоиды клетки расположены в примембранном слое цито­плазмы (ядра) или в промежутках между миофибриллами (эндоплазматический ретикулум, митохондрии). Миофибриллы ' состоят из сократительных белков — актина и миозина, причем расположение этих белков строго упорядочение что и обуславливает поперечную исчерченность мышечного волокна. Один грамм ткани скелетной мышцы содержит около 100 мг сократительных белков, на их долю при­ходится 80% от общего количества белков в мышечных клетках.

Клетки сердечной мышечной ткани также выглядят поперечно исчерченными, но они одноядерные и имеют форму, близкую к цилиндрической. Они связаны электриче­скими контактами, что обеспечивает одно­временное возбуждение и сокращение. Клетки гладкой мышечной ткани мелкие и веретенообразные. Они не имеют попереч­ной исчерченности, поскольку актиновые и миозиновые нити расположены менее упорядоченно, клетки также соединены элек­трическими связями.

Работа мышечных клеток регулируется нервной системой. Гладкая и сердечная мускулатура способны сокращаться само­произвольно: возбуждение возникает в самой мышечной ткани, а нервная система только регулирует частоту и силу сокраще­ний. Скелетная мускулатура сокращается только по команде нервной системы, при длительном нарушении иннервации она атрофируется. Поэтому врачи и ученые так озадачены поиском средств, позволяю­щих после травмы ускорить прорастание нервов к скелетным мышцам.

Гладкая мускулатура сокращается медлен­но, но способна поддерживать сокращение в течение длительного времени, не утомляясь. Клетки скелетной мускулатуры по этим свой­ствам неоднородны и делятся на тонические и фазические, различающиеся по сократи­тельным свойствам и иннервации. Активность каждого тонического волокна регулируется несколькими нервно-мышечными синапсами,  при этом одиночный нервный импульс вызы­вает лишь незначительное сокращение, а по мере повышения нервной активности сила сокращения растет. Такие волокна сокраща­ются, как и гладкомышечные: медленно, но надолго, они не совершают одиночных сокра­щений. Фазические волокна имеют на своей поверхности только один синапс, они харак­теризуются большей скоростью сокращения.

ПОПЕРЕЧНО-ПОЛОСАТАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ.

      Волокна поперечно-полосатых мышц представляют собой многоядерные гигантские клетки цилиндрической формы: их длина колеблется от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. Их толщина составляет от 10 до 150 мкм. Сарколемма достаточно развита, вдоль нее расположены многочисленные ядра, неравномерно разбросанные в пределах волокна. Они имеют овальную форму на продольном срезе и округлую на поперечном. Волокна характеризуются как продольной, так и поперечной исчерченностью, которая выражена значительнее. Наличие миофибрилл, идущих вдоль волокна, обусловливает продольную исчерченность. Миофибриллы состоят из чередующихся светлых изотропных темных анизотропных полос; светлые называются А-полосами, а темные - I-полосами. Эти полосы плотно уложены, что придает мышечному волокну вид поперечной исчерченности. Окончания волокон тупо закруглены.

      Любая поперечно-полосатая мышца, например двуглавые мышцы, одета в покров из соединительной ткани, состоящий из трех компонентов. Эпимизий из соединительной ткани, содержащей большое количество жировых клеток, покрывает мышцу (влагалище мышцы) и, погружаясь, разделяет брюшко мышцы на пучки. Каждый пучок волокон в пределах мышцы окружен толстым слоем соединительной ткани - перимизием. В пределах пучка каждое поперечно-полосатое мышечное волокно окружено тонкой прослойкой, богатой кровеносными сосудами -

эндомизием.

      С помощью электронной микроскопии установлено, что волокна поперечно- полосатых мышц имеют сложное строение. Миофибриллы состоят из двух типов,

смещающихся относительно друг друга, миофиламентов: тонких актин-содержащих и толстых миозин-содеращих. I-полосы состоят из тонких миофиламентов, а А-полосы - из обоих типов. Точно по центру каждой I-полосы расположена темная Z-линия, к каждой стороне которой прикрепляются актин-содержащие тонкие миофиламенты. Расстояние между каждой парой Z-линий называется саркомером – элементарная сократимая единица поперечно-полосатых мышц. Тонкие миофиламенты выступают в область А-полосы, причем один конец миофиламента свободен и находится между толстыми миофиламентами, что способствует возникновению светлой Н-зоны в середине А-полосы. Толстые миофиламенты тянутся через всю А-полосу и их концы свободны. Миофибриллы расположены в строго определенном порядке: каждый толстый миофиламент окружен шестью равноудаленными тонкими миофиламентами, которые расположены в форме шестиугольника.

      При сокращении, длина миофиламентов не уменьшается, а увеличивается только лишь их степень смещения относительно друг друга. В результате этого, I-полосу уменьшается и Н-зона тоже становится очень узкой, однако длина А-полосы практически не изменяется. На поперечном срезе миофибрилла имеет 3 вида, в

зависимости от уровня среза: только на уровне тонких миофиламентов, толстых миофиламентов или на уровне двух типов филаментов одновременно. Две эллиптические митохондрии окружают каждую миофибриллу на уровне I-полосы.

      При исследовании под электронным микроскопом удается выяснить, что сарколемма состоит из плазматической мембраны и вместе с хорошо развитой

базальной пластинкой и сетью тонких ретикулиновых волокон. Плазматическая мембрана вдавливается и проходит через волокно на уровне границы между А- и

I-полосами в виде вытянутой трубочки (Т-трубочка). При сокращении волна деполяризации распространяется вдоль сарколеммы и благодаря Т-трубочкам более или менее синхронно достигает всех частей миофибриллы. Саркоплазматический гладкий эндоплазматический ретикулум опоясывает каждую миофибриллу несколько раз таким образом, что по бокам каждой Т-трубочки параллельно располагаются две терминальные цистерны. Эти структуры, видимые рядом в поперечном разрезе, называются триадой. Трубочки и цистерны обеспечивают изоляцию зоны катионов кальция, что происходит во время расслабления мышцы. Большинство мышц человека

содержит три типа поперечно-полосатых волокон: красные, белые и промежуточные. Преобладающим типом являются красные волокна, которые характеризуются малой толщиной и обилием пигментированного белка - миоглобина, и относительно небольшим количеством миофибрилл. Красные, или слабо сокращающиеся волокна,

выполняют повторяющиеся сократительные движения и характерны для мышц туловища, ответственных за поддержание позы. Белые волокна толще и содержат

      большее количество миофибрилл, но меньше миоглобина, чем красные волокна.

      Они  способны сокращаться быстрее и сравнительно быстро устают, поэтому они       больше подходят для коротких вспышек активности. Промежуточные волокна

по размерам и характеристикам занимают промежуточное положение между красными и белыми волокнами.

ГЛАДКО-МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ.

      Из гладкой мышечной ткани построены стенки висцеральных органов, мышечные оболочки кровеносных сосудов (артерий, артериол, вен, кроме венул). Длина

мышечных волокон их колеблется от 20 до 500 мкм, а ширина в месте расположения ядра составляет около 5 мкм, в направлении обоих концов волокно истончается и

заостряется. Ядро на поперечном срезе часто не визуализируется. Если же оно видно, то форма его сферическая.

              На продольном срезе ядро имеет овальную форму: при сокращении волокна оно может стать штопорообразным.

      Сарколемму гладкой мышечной ткани очень трудно выявить при помощи световой микроскопии. Гладкие мышечные волокна окружены каркасом ретикулиновых волокон, погруженных в основное вещество. Считается, что ретикулиновые волокна служат ограничением для мышечного волокна, удерживая их при сокращении. При исследовании под электронным микроскопом выявляется, что с наружной стороны сарколемма покрыта базальной пластинкой. Гладкомышечные клетки могут увеличиваться в количестве с помощью митозов (гиперплазия), а также в размере (гипертрофия). Обычно гладкомышечные волокна располагаются в несколько слоев, в которых широкая часть одного волокна примыкает к суженным, вытянутым краям других волокон.

      Гладкая мускулатура иннервируется вегетативной нервной системой: как симпатической, так и парасимпатической ее частей (стенка кишечника). В других

случаях случаях сокращения мышечных органов осуществляется исключительно симпатической системой (стенка артерии), или парасимпатической (сфинктер зрачка).

Нервные окончания могут располагаться только на поверхностных клетках слоя волокон: импульс проходит через слой от клетки к клетке через щелевые контакты

(нексусы), области сужения межклеточного пространства с низким электрическим сопротивлением. Однако, в некоторых случаях, иннервируется каждая

гладкомышечная клетка (радужная оболочка глаза и семявыносящий проток). В цитоплазме гладкомышечных клеток с помощью электронной микроскопии можно увидеть митохондрии, аппарат Гольджи, гликоген, шероховатый эндоплазматический ретикулум и рибосомы; эти органеллы располагаются у полюсов ядра. Цитоплазма также содержит интенсивно окрашенные, сигарообразные элементы, содержащие альфа-актин, объединенные в систему постоянных цитоплазматических филаментов

промежуточного диаметра (10 нм) между тонкими актиновыми филаментами (7 нм толщиной) и толстыми миозиновыми филаментами (17 нм тощиной), которые также

встречаются здесь. Сарколемма видна в местах инвагинации в продольные ряды пузырьков (кавеолы), которые тесно связаны с трубочками саркоплазматического

ретикулума. Они регулируют концентрацию катионов кальция в клетке и проводят сократительные импульсы внутрь клетки (подобно Т-трубочкам поперечнополосатой

мышечной ткани). В цитоплазме также встречаются микротрубочки, состоящие из тубулина.

СОКРАЩЕНИЕ МЫШЦЫ

Сила сокращения мышцы зависит от того, насколько она растянута (рис. 3). Это служит подтверждением теории скольже­ния нитей, согласно которой сокращение происходит благодаря смещению миозиновых нитей относительно актиновых. Сила мышцы пропорциональна числу миозиновых поперечных мостиков, взаимодей­ствующих с актиновой нитью. Число таких мостиков возрастает с увеличением обла­сти взаимного перекрывания актиновых и миозиновых нитей. Если мышца растя­нута настолько, что перекрывание нитей исчезает совсем, то развитие силы невоз­можно. Усилие, развиваемое нерастянутой мышцей, также мало, поскольку миозиновые нити сильно вдвинуты в промежутки между актиновыми.

Мышцы могут быть преимущественно либо «скоростными», либо «силовыми».

увеличение скорости сокраще­ния мышцы может достигаться либо за счет увеличения ее длины, либо за счет уменьшения длины отдельных саркоме­ров. В свою очередь, усилие, развиваемое мышцей, зависит от числа миофибрилл, работающих параллельно. Максимальное усилие, развиваемое мышцей, пропорцио­нально площади ее поперечного сечения — толстая мышца способна поднять больший груз, чем тонкая.

Свойства мышцы зависят от способа рас­положения в ней мышечных волокон (рис. 4). При одинаковых размерах и форме перистая мышца может развить большую силу, чем мышца с параллельными волокнами, посколь­ку суммарная площадь поперечного сечения мышечных волокон в перистой мышце намно­го больше. Зато короткие волокна перистой мышцы не в состоянии обеспечить быстрое сокращение. Мышцы с параллельными волокнами чаще встречаются там, где важна скорость сокращения, а мышцы с перистым расположением волокон — там, где необхо­дима большая сила сокращения.

В косоисчерченных мышечных волокнах беспозвоночных диски, разделяющие миофибриллы на саркомеры, расположены косо по отношению к ее продольной оси. Такие мышечные волокна сильнее, чем поперечно-полосатые, так как их сила про­порциональна площади, секущей волокно не перпендикулярно, а косо.

Сократительные свойства гладкомышечных клеток зависят от расположения пуч­ков сократительных нитей. Если эти пучки располагаются под острым углом к длин­ной оси клетки, взаимодействие актина и миозина приводит к укорочению клеток. В кровеносных сосудах, где гладкомышечные клетки ориентированы по окружности, их сокращение приводит к сужению просвета сосуда. Если же гладкомышечные клетки толстые и пучки сократительных нитей рас­положены почти перпендикулярно длинной оси, такая клетка мало способна укорачи­ваться, но очень сильная. Такое строение имеют клетки аддуктора устрицы.

В процессе тренировки происходит уве­личение массы мышечной ткани. Мышцы спортсменов состоят из более толстых кле­ток, число миофибрилл в которых также увеличено. При увеличении нагрузки гипер­трофии подвергаются не только скелетные, но другие мышцы. Длительное повышение артериального давления приводит к утолще­нию мышечных стенок сердца и кровенос­ных сосудов. При снижении нагрузки мышцы атрофируются. Уменьшение объема мышц

происходит при обездвиживании конечности вследствие перелома, у космонавтов после длительного пребывания в невесомости. К счастью, эти изменения обратимы.

Быстрые и медленные мышечные волок­на. Мышцы млекопитающих, которые состо­ят из фазических волокон, сокращаются быстрее, чем мышцы амфибий и рептилий, состоящие из тонических волокон (рис. 5). Фазические волокна делятся на два типа: быстрые и медленные. Некоторые мышцы состоят только из одного типа волокон, но большинство содержат и те и другие. Скорость сокращения мышечного волокна зависит от свойств сократительных белков, в первую очередь, миозина: чем быстрее миозиновые головки расщепляют АТФ, тем чаще они способны взаимодействовать с нитями актина. При охлаждении АТФ-азная активность миозина снижается, и скорость сокращения падает (сравните на рис. 5. сокращение мышцы лягушки при 10° и 0°С). В быстрых волокнах АТФ, необходимый для сокращения, образуется в результате реакций гликолиза, а в медленных— окис­лительного фосфорилирования. Поэтому медленные волокна содержат много мито­хондрий и миоглобина. Мышцы, состоящие преимущественно из медленных волокон, имеют более темную окраску («красные») и густо пронизаны кровеносными капилля­рами. Быстрые волокна более крупные и содержат гликоген. Как правило, быстрые волокна утомляются быстро, а медлен­ные — медленно. Неодинакова. Как правило, мышца управ­ляется не одним, а несколькими мотоней­ронами, каждый из них иннервирует группу мышечных волокон. Мотонейрон и «его» мышечные волокна называют двигательной единицей. Чем больше мотонейронов акти­вировано, тем большее количество двига­тельных единиц вовлечено в сокращение и тем больше сила сокращающейся мышцы. Количество волокон в одной двигательной единице в разных мышцах неодинаково и зависит от их функции. Например, в широ­чайшей мышце спины, поддерживающей положение тела, двигательные единицы состоят из очень большого числа мышеч­ных волокон (сотен и даже тысяч), тогда как в мышцах, обеспечивающих точные движения пальцев рук, каждая двигатель­ная единица состоит всего из нескольких мышечных волокон. Все мышечные волок­на, входящие в состав одной двигательной единицы, принадлежат к одному типу — быстрому или медленному.

Как правило, вовлечение в сокращение новых двигательных единиц сопровожда­ется увеличением частоты разрядов уже работающих. Сила, на которую способна мышца, не может реализоваться в оди­ночном сокращении, поскольку оно длит­ся менее секунды, а за это время миози-новые нити не могут сместиться намного. Если же возбуждающие импульсы следу­ют друг за другом с определенной часто­той и каждый следующий импульс прихо­дит раньше, чем закончится сокращение, вызванное предыдущим, два сокращения сложатся. Чем больше частота импуль­сов, передающихся по аксонам мото­нейронов, тем больше сила сокращения мышцы. При небольшой нагрузке часто­та разрядов мотонейронов не превышает 10 имп/сек, с увеличением нагрузки она растет до 30—40 или даже до 100 имп/сек, если мышца совершает силовой рывок.

Как развивается мышечная ткань

Мышечная ткань развивается из мезодермальных стволовых клеток. После нескольких делений из них образуются миобласты, которые неспособны к делению. Миобласты сливаются, формируя много­ядерные миотубулы, а затем — мышечные волокна. Часть стволовых клеток превра­щается в одноядерные клетки-спутники (миосателлиты), которые располагают­ся под базальной мембраной мышечного волокна. За счет размножения миосател-литов происходит регенерация поперечно­полосатой мускулатуры (рис. 6). Сначала в поврежденный участок мышцы проникают макрофаги и лизируют фрагменты отмер­ших клеток. Затем миосателлиты начина­ют делиться, образуя новые миобласты, которые сливаются и образуют миотубу­лы. Сначала ядра располагаются в цен­тральной части волокна, но по мере его созревания перемещаются на периферию. В сердечной мускулатуре сателлитов нет, может быть, поэтому она менее способна к регенерации и на поврежденном участке (например, после инфаркта миокарда) остается рубец. Гладкомышечные клет­ки изменчивы: они могут превращаться в фибробластоподобные клетки, переходя тем самым от сократительного фенотипа к пролиферативному (синтетическому). В матке, которая состоит из гладкомышечной ткани, при беременности количество делящихся клеток возрастает в 100 раз (с 0,3 до 30%).

   задания

1. Сравните различные виды мышечной ткани.

2. Почему при малоподвижном образе жизни мышцы становятся вялыми?

3. Составьте схему механизма работы мышц (сокращения мышечного волокна).