Ткань — это совокупность клеток и вырабатываемого ими межклеточного вещества, характеризующаяся единой выполняемой функцией, строением и происхождением. Ткань может состоять из однородных клеток (например, почти все эпителиальные ткани), но может включать в себя и несколько видов клеток (например, клетки крови имеют общее происхождение, но в зрелом состоянии различны по форме, строению и выполняемым функциям). Любая ткань содержит межклеточное вещество, которое имеет характерные состав, плотность и другие параметры. Соотношение клеток и межклеточного вещества в разных тканях неодинаково: в тканях внутренней среды (костях, крови, жировой ткани) межклеточного вещества много, а в эпителиальных и мышечных — мало.
Раздел биологии, который изучает ткани животных, называется гистология (от греч. histos — ткань и logos — учение). Общая гистология изучает основные принципы развития, строения и функции тканей. Частная гистология изучает ткани отдельных органов и их особенности. Основоположником гистологии считают М.Ф.Биша, который, будучи врачом, изучал ткани и органы человека и предложил в 1801 г. первую классификацию тканей.
Как правило, выделяют четыре основных типа тканей: эпителиальные (их еще называют покровными или пограничными), ткани внутренней среды, мышечные и нервные. Близкую к современной классификацию тканей животных ввел в 1853 г. немецкий гистолог Ф.Лейдиг. Двумя годами позже Р.А.Кёлликер использовал эту классификацию при написании одного из первых учебников по гистологии. Классификация тканей Лейдига и Кёлликера послужила основой для ныне существующих представлений о типах тканей и их разновидностях. Советский гистолог А.А.Заварзин объединил четыре типа тканей в две группы: ткани общего характера (эпителиальные и соединительные) и специализированные ткани (мышечные и нервные). Если упростить, то справедливо следующее утверждение: есть пограничные ткани и ткани внутренней среды, а между ними в определенном порядке расположены элементы нервной и мышечной ткани.
Эпителиальным тканям присущи следующие признаки:
♦ клетки тесно примыкают друг к другу, образуя сплошные пласты, покрывающие большие поверхности;
♦ межклеточного вещества мало, основную массу в эпителиях составляют клетки;
♦ наличие базальной мембраны (пластинки) — продукта эпителия и нижележащих клеток соединительной ткани (базальная пластина — своего рода основа, опора эпителиальных клеток);
♦ полярность клеток: наличие базальной и апикальной частей; полярность выражена как в форме клеток (наличие ворсинок, ресничек на одной из сторон), так и в их внутреннем строении (асимметричное расположение органоидов: ядра, аппарата Гольджи, эндоплазматического ретикулума, митохондрий).
У многих животных покровный эпителий вырабатывает вещества, формирующие кутикулу, раковину, перья, волосы, ногти и когти.
Для эпителиев характерна высокая регенеративная способность, интенсивное деление клеток для замещения отмирающих и погибших.
Пограничное (барьерное) расположение в теле животных определяет задачи, выполняемые эпителиальными тканями:
♦ механическая защита организма от внешних воздействий;
♦ образование осмотического барьера, обеспечивающего защиту от обезвоживания наземных и морских животных и от избытка воды обитателей пресных водоемов;
♦ образование барьера, регулирующего поступление в организм пищи и выведение из него продуктов обмена;
♦ образование барьера, обеспечивающего поступление в организм кислорода и выведение углекислого газа;
♦ из эпителия состоят железы внешней, а также и внутренней секреции;
♦ участие в восприятии: многие чувствительные нервные окончания расположены в эпителиальных покровах и позволяют животному получать разнообразную информацию о внешнем мире и внутренней среде организма.
Эпителий развивается из всех трех зародышевых листков эмбриона, т. е. он происходит из эктодермы, энтодермы или мезодермы. В основном, эпителий состоит из непрерывного слоя плотно прилегающих клеток с небольшим количеством межклеточного вещества между ними. Эпителий встречается как в виде пласта из клеток, выстилающих внутреннюю и внешнюю поверхности организма, так и в виде желез: экзокринных, выделяющих секрет в полости внутренних органов или на поверхность тела и эндокринных, выделяющих секрет в кровь..
Все виды эпителия лишены кровеносных сосудов (за исключением сосудистой полоски улиткового лабиринта), поэтому питание клеток осуществляется за счет диффузии питательных веществ из капилляров прилежащей или подлежащей соединительной ткани. Базальная мембрана отделяет эпителий от соединительной ткани. Несмотря на общепризнанный факт, что эпителий представляет собой пласт, состоящий из плотно прилегающих клеток, существуют некоторые исключения. Так например, вилочковая железа, звездчатый ретикулум эмалевого органа развивающегося зуба и эпителий, выстилающий к лимфоидную ткань отверстия зева представляют собой образцы эпителиальных тканей, в которых отдельные клетки чередуются с элементами соединительной ткани. Подобного рода эпителий называется атипическим.
БАЗАЛЬНАЯ МЕМБРАНА.
При использовании светового микроскопа, на обычном срезе можно заметить бесструктурный слой, который находится между базальной частью эпителиальной клетки и подлежащей соединительной тканью. Этот слой называется базальной мембраной. При исследовании с помощью электронного микроскопа, обнаружено, что базальная мембрана состоит из поверхностного гомогенного слоя толщиной около 50 - 100 нм, называемого базальной пластинкой, и более глубокого слоя волокон, состоящих из коллагена и погруженных в студневидную массу молекул мукополисахарида. В некоторых видах эпителиальных тканей базальная мембрана состоит исключительно из базальной пластинки. Базальная мембрана выполняет две основные функции: придание эластичности эпителию и обеспечение диффузии веществ и фильтрационного барьера
КЛАССИФИКАЦИЯ ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ.
Покровный эпителий.
Однослойный эпителий
(1)Однослойный плоский эпителий
(2)Однослойный кубический эпителий
(3)Однослойный цилиндрический эпителий
(4)Псевдомногослойный (многорядный)
цилиндрический эпителий
Многослойный эпителий
(1)Многослойный плоский
(а) неороговевающий эпителий
(б) ороговевающий эпителий
(эпидермис)
(2)Многослойный кубический эпителий
(3)Многослойный цилиндрический эпителий
(3)Многослойный плоский эпителий,
выстилающий лимфоидную ткань отверстия зева
- Железистый эпителий
(1)Экзокринные железы
(а)одноклеточные
(б)многоклеточные
(2)Эндокринные железы
(а)одноклеточные
(б)многоклеточные
(3)Эндокринно-экзокринные железы
Однослойные эпителии формируют поверхности, через которые вещества диффундируют по градиенту концентраций (растворенные газы в легких), фильтруются (вода, соли и продукты метаболизма в почках), всасываются (питательные вещества в желудочно-кишечном тракте) или секретируются (экскреты и гормоны в железах). Однослойные эпителии в разных органах могут различаться по форме клеток:
плоский — характерен для альвеол легких, некоторых участков почечных канальцев и эпителия хрусталика;
кубический — образует протоки печени и многих желез;
цилиндрический — железы и участки желудочно-кишечного тракта с однотипными клетками;
многорядный — образован клетками разной формы и высоты, которые расположены на общей базальной мембране, характерен для дыхательных путей, желудка и участков кишечника с секретирующими и всасывающими клетками;
эндотелий — образует внутреннюю выстилку кровеносных и лимфатических сосудов; стенка кровеносных и лимфатических капилляров состоит из одного слоя эндотелиальных клеток. По своим признакам эндотелий близок плоскому эпителию. Недавно стало известно, что эндотелий не только образует барьер между кровью и окружающими тканями, но и участвует в регуляции тонуса сосудов.
У многослойных эпителиев клетки расположены на нескольких уровнях. Многослойные эпителии образуют поверхности, испытывающие значительную механическую нагрузку.
Ороговевающий кожный эпителий покрывает поверхность тела; по мере удаления от зоны роста клетки изменяются, в них накапливаются кератины, они теряют органеллы, свойственные живым клеткам, становятся плоскими и постепенно слущиваются.
Неороговевающий многослойный эпителий выстилает ротовую полость, стенки мочевого пузыря.
Эпидермис кожи выполняет защитные функции. Он защищает влажные нижележащие ткани от чрезмерной потери воды, механических повреждений и опасного действия агрессивных химических веществ. Неповрежденный эпидермис также защищает организм от проникновения болезнетворных микроорганизмов. На границе эпидермиса и нижележащих клеток соединительной ткани располагаются специализированные клетки, вырабатывающие темный пигмент меланин. Эти клетки у млекопитающих называются меланоциты (рис. 2). Меланин поглощает свет и таким образом защищает глубжележащие ткани от повреждающего действия ультрафиолетовых лучей солнечного света. Многочисленные отростки меланоцитов, проникающие между клетками эпидермиса, накапливают пигмент меланин в виде гранул и секретируют его в межклеточное пространство. Соседние эпидермальные клетки способны поглощать гранулы меланина.
Соединительная ткань, за исключением нейроглии, развивается из мезодермы, а точнее из ее одной составной части - мезенхимы (эмбриональная соединительная ткань). В противоположность эпителиальной ткани, где объем межклеточного вещества весьма незначителен, все типы соединительной ткани (кроме жировой) характеризуются преобладанием объема межклеточного вещества над объемом клетки, т. е. межклеточное вещество очень хорошо выражено. Межклеточное вещество являет собой матрикс или основное вещество, а его химический состав и физические свойства весьма разнообразны в различных типах соединительной ткани. Данные различия объясняют разную консистенцию тканей. Так, например, межклеточное вещество крови - жидкость, рыхлой соединительной ткани - золь (коллоидный раствор) хрящевой ткани - затвердевший гель и костной ткани - твердое вещество с большим количеством минеральных солей. Что касается жировой ткани, то ее физические свойства определяются состоянием внутриклеточного жира. В матриксе соединительных тканей, за исключением крови, существует три типа волокон: коллагеновые, ретикулиновые и эластические. В тканях может встречаться либо только один тип волокон, либо сочетание двух или трех типов волокон. В рыхлой соединительной ткани обычно можно обнаружить сочетание коллагеновых и эластических волокон, тогда как в собственной пластинке (lamina propria) пищеварительного тракта имеет место сочетание всех трех типов волокон. В сухожилиях присутствуют исключительно коллагеновые волокна. Волокна находятся в тканевой или внеклеточной жидкости.
Клетки у различных типов соединительной ткани также отличаются друг от друга. Так например, в сухожилиях, хрящевой и костной тканях превалирует один тип клеток, тогда как рыхлая соединительная ткань характеризуется наличием, по крайней мере, девяти типов клеток. Клетки соединительной ткани вырабатывают, поддерживают или перерабатывают межклеточное вещество. В первую очередь соединительную ткань различают по степени плотности основного вещества, т. е. является ли оно рыхлым или плотным волокнистым. Следующим этапом классификации является разделение плотных волокнистых соединительных тканей на оформленные и неоформленные. Фактором разделения является степень упорядоченности матрикса или основного вещества в межклеточном пространстве.
КЛАССИФИКАЦИЯ СОЕДИНИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ.
- Рыхлая соединительная
Рыхлая волокнистая (ареолярная)
Ретикулярная
Жировая
Кровь
Вартонов гель
- Плотная волокнистая соединительная ткань
Подслизистый слой висцеральных
органов
Дерма кожи
Гиалиновый хрящ
Эластический (желтый) хрящ
Волокнистый (белый) хрящ
Сухожилия, связки, апоневрозы
Эластические связки
Дентин
Губчатая кость.
Компактная кость
МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ.
Мышечные клетки обычно называют мышечными волокнами, потому что они постоянно вытянуты в одном аправлении. Сократимость у мышечных клеток достигла наибольшего развития: они состоят из сокращающихся элементов, называемых миофибриллами, расположенных вдоль оси длинной волокна и придающих ему продольную исчерченность. Это характерно для всех видов мышечной ткани. миофибриллы некоторых типов мышечной ткани состоят из перемежающихся
плотноуложенных темных и светлых полос. В результате волокно имеет поперечную
исчерченность и называется поперечно-полосатым мышечным волокном.
Классификация мышечных тканей проводится на основании строения ткани (гистологически): по наличию или отсутствию поперечной исчерченности,
и на основании механизма сокращения - произвольного (как в скелетной мышце) или
непроизвольного (гладкая или сердечная мышцы), т.е. по физиологическому признаку. Плазматическая мембрана мышечного волокна называется сарколеммой, и в зависимости от типа мышечной ткани она имеет различную степень развития.
Цитоплазма клеток мышечной ткани называется саркоплазмой, во всех трех видах
мышечной ткани цитоплазма состоит из сократительных белков - актина и миозина и богата митохондриями, содержащими ферменты для активного метаболизма и сократительных движений мышечного волокна. Скелетная и сердечная мышечные ткани изобилуют гладким эндоплазматическим ретикулумом (сетью) или
саркоплазматическим ретикулумом.
КЛАССИФИКАЦИЯ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ.
(А) По гистологическому признаку:
- Неисчерченная:
Гладкая мышечная ткань
- Исчерченная:
Поперечно-полосатая мышечная ткань
Сердечная мышца
(Б) По физиологическому признаку:
- Непроизвольная:
Гладкая мышечная ткань
Сердечная мышца
- Произвольная:
Поперечно-полосатая мышечная ткань
НЕРВНАЯ ТКАНЬ.
Основной единицей нервной ткани является нейрон, который состоит из нервной клетки, со всеми отростками: нервные клетки высоко специализированы и предназначены для проведения нервных импульсов. Получив информацию на одном участке поверхности, нейрон очень быстро передает ее на другой участок своей поверхности. Так как отростки нейрона очень длинные, то информация передается на большие расстояния. Некоторые нейроны не имеют отростков и они называются
аполярными. Другие нейроны, имеющие один отросток, называются униполярными, отросток аксон, предназначен для передачи импульса от тела клетки (сомы или цитона) к месту назначения. Некоторые нервные клетки, напротив, имеют единственный отросток, несущий импульс к телу клетки, этот отросток - дендрон, или дендрит. Нейроны, состоящие из аксона и дендрита, называются биполярными. Но большинство клеток нервной ткани являются мультиполярными, т. е. они состоят из одного аксона и множества дендритов. Существует тип нейронов, который по своей
структуре является униполярным, но функционально относится к биполярным нейронам. От тела клетки отходит один отросток, но его проксимальная часть Т-образно разветвляется на два волокна, которые по своей структуре напоминают аксон, хотя один из этих отростков является афферентным по функции. Данный тип нейронов называется псевдоуниполярным: тела таких нейронов расположены в спинно-мозговых ганглиях (ганглии задних корешков) и в чувствительных ганглиях черепно-мозговых нервов. "Афферентные отростки" псевдоуниполярных нейронов уникальны тем, что они миелинизированные (мякотные), что является исключительным свойством аксонов.
Информация, собранная одним нейроном может быть передана другому с помощью межклеточных контактов, называемых синапсами. Они состоят из пресинаптической мембраны и постсинаптической мембраны, химических
нейромедиаторов и тонкой синаптической щели. Первый нейрон в цепи прохождения импульса называют нейроном первого порядка, второй нейрон в цепи - нейрон второго порядка и. т. д. Синапсы можно классифицировать по их расположению на поверхности нейрона. Наиболее распространенным типом является синапс между
аксоном одного нейрона и дендритом другого, т. е. аксонодендритический синапс. Существуют также аксоаксонные, дендродендритические и
аксоносоматические синапсы. В синапсах может происходить химическая или прямая электрическая передача импульсов. Многие аксоны выходят непосредственно на возбуждаемый эффектор, например, мышечную или миоэпителиальную
клетку, и окончания такого типа называют нервно-мышечным (мионвральным) соединением, а не синапсом.
НЕЙРОГЛИЯ.
Существует 4 типа нейроглиальных клеток: олигодендроциты, микроглия, астроциты и эпендимные клетки. Олигодендроциты была дана представляют собой клетки-сателлиты, которые окружают тело нейрона и покрывают миелиновой оболочкой некоторые аксоны.
Микроглия - мелкие подвижные отростчатые клетки, которые выполняют фагоцитарную функцию (фиксированные макрофаги ЦНС). Астроциты имеют звездчатую форму, у одних есть тонкие цитоплазматические отростки, и они называются: фибриллярными, тогда как другие, протоплазматические, имеют плотные отростки. Отростки оканчиваются, заполняя пространства вокруг сосудистой стенки, помогая формированию гематоэнцефалического барьера и обеспечивая доставку питательных веществ к нейрону. Эпендимные клетки образуют непрерывную выстилку желудочков мозга и сохраняются в центральном канале спинного мозга На апикальной поверхности клеток расположено большое количество микропиноцитозных пузырьков и микроворсинок - это свидетельствует о том, что эпендимные клетки выполняют функцию активного транспорта и секреторную функцию. Общепринятое мнение, что они также принимают участие в образовании спинно-мозговой жидкости.
- Заполните таблицу:
|
Вид ткани |
Местоположение |
Особенности клеток |
Особенности межклеточного вещества |
Свойства ткани |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2. Как строение тканей связано с их функцией? Объясните подробно на примере одной из тканей
Лабораторная работа
«Рассматривание под микроскопом готовых микропрепаратов различных видов тканей»
Цель работы: изучить строение различных типов тканей и определить их функции.
Оборудование: микроскопы, микропрепараты костной ткани, гиалинового хряща, однослойного мерцательного эпителия, однослойного многорядного эпителия, крови человека и лягушки, нервной ткани.
Ход работы:
1. Рассмотрите микропрепараты однослойного мерцательного эпителия и однослойного многорядного эпителия при малом и большом увеличении. Обратите внимание на соотношение клеток и межклеточного вещества.
Однослойный мерцательный эпителий. Препарат готовят из мантии двустворчатого моллюска. При большом увеличении видны высокие цилиндрические эпителиальные клетки, которые располагаются в один слой в виде узкой черной полоски. Ядра имеют овальную форму и лежат нижней части клеток. Свободная верхняя часть клеток, обращенная в мантийную полость, покрыта ресничками.
Однослойный многорядный мерцательный эпителий. Препарат готовят из трахеи кошки. Все клетки располагаются на слабоокрашенной базальной мембране, которая ограничивает эпителий от соединительной ткани. Высота и форма эпителиальных клеток различны. Низкие вставочные клетки пирамидальной формы расширенным основанием обращены к базальной мембране. Между ними находятся более высокие вставочные клетки, имеющие веретеновидную форму. Эти клетки могут быть двух видов. Поверхность одних, обращенная в полость трахеи, снабжена ресничками. Реснички перемещают пыль и микроорганизмы по поверхности эпителия. Это мерцательные клетки. Бокаловидные клетки выделяют слизь, необходимую для нормальной работы ресничек и увлажнения воздуха.
2. Зарисуйте препараты, обозначив ядро, оболочку, реснички и базальную мембрану
.
- Рассмотрите при малом увеличении микропрепарат среза поперечно-полосатой мышцы. На микропрепарате хорошо видны мышечные пучки, образованные мышечными волокнами. Иногда они располагаются во взаимно перпендикулярном направлении, поэтому на срезе видны их продольные и поперечные сечения. На препарате хорошо заметна организация мышечных клеток в пучки, окруженные рыхлой соединительной тканью с жировыми клетками, кровеносными сосудами и нервами. При малоподвижном образе жизни соединительная ткань вытесняет мышечную.
На продольном сечении видно, что волокна мышц удлиненные, сильно вытянутые, многоядерные. В каждом волокне может быть несколько десятков или сотен ядер, которые располагаются группами или одиночно пол всей длине клетки, как правило, на периферии ближе к наружной клеточной мембране. Ядра имеют удлиненную форму, вытянутую по оси мышечного волокна.
При увеличении в 200 раз на продольном сеч5ении хорошо заметна поперечная исчерченность мышечных волокон.. одинаковые участки располагаются на одном уровне, что и предает поперечную исчерченность всему мышечному волокну. Отсюда и название – поперечно-полосатая мышечная ткань.
- Зарисуйте и отметьте на рисунке продольное сечение мышечного пучка, рыхлую соединительную ткань, окружающую пучок мышечных волокон, фрагмент мышечного пучка при продольном сечении, мышечное волокно, ядра.
- Рассмотрите микропрепараты мазков крови человека и лягушки. Обратите внимание на форму, размер, наличие или отсутствие ядра в эритроцитах. Рассмотрите в мазке крови человека различные формы лейкоцитов.
У лягушки эритроциты крупные, имеют форму уплощенных эллипсоидов и содержат ядро. Эритроциты человека имеют форму двояко вогнутых дисков. Благодаря этому и центр эритроцита, и его периферические участки расположены близко к его поверхности, что способствует лучшему насыщению кислородом. Ядро отсутствует. Размер эритроцитов мал, но их количество велико, что увеличивает дыхательную поверхность.
6..Зарисуйте эритроциты крови человека и лягушки и несколько видов лейкоцитов. Подпишите их.
7.. Рассмотрите микропрепарат нервной ткани. Плоскостной препарат сетчатки глаза дает возможность ясно видеть не только тела нервных клеток, но и их многочисленные отростки на сравнительно большом пртяжении. В пленчатом препарате сетчатки глаза окрашены в основном нейроны ганглиозного слоя. При малом увеличении на разной глубине препарата видны мультиполярные нейроны различной величины, окрашенные в синий цвет. Глиальные клетки почти не окрашены. Если тело нейрона не окрашено диффузно, то видно округлое ядро. Аксоны наиболее тонкие и длинные, одинаковой толщины на всем протяжении, не ветвится. Дендриты короткие. Они отходят от тела нейрона широким, быстро суживающимся основанием, древовидно ветвятся, постепенно истончаются.
8. Зарисуйте микропрепарат нервной ткани и подпишите все части нейронов.
Ответьте на вопросы:
- Для какой ткани характерны электрические сигналы?
- Какие ткани лишены кровеносных сосудов?
- Какие виды эпителиальной ткани вы знаете?
- В ротовой полости находится многослойный эпителий, а в кишечнике однослойный. Какое это имеет значение для выполнения функций названных органов?
- Чем отличается поперечно-полосатая мышечная ткань от гладкой?
- Почему при малоподвижном образе жизни мышцы становятся вялыми?
Ткани
1) К соединительной ткани относятся:
1) мышечная
2) костная
3) нервная
4) эпителиальная
2) Обмороженные участки кожи нельзя растирать снегом, так как:
1) снег снижает температуру кожи
2) кристаллы снега могут повредить кожу
3) образующаяся вода впитывается в кожу
4) возникают грибковые заболевания кожи
3) Какая ткань в организме человека осуществляет взаимосвязь органов и тканей, выполняет регуляторную функцию:
1) нервная
2) эпителиальная
3) гладкая мышечная
4) поперечно-полосатая мышечная
4) К соединительной ткани относится:
1) мышечная
2) хрящевая
3) глия
4) железистая
5) К покровной ткани относится;
1) костная
2) мерцательный эпителий
3) эмаль зубов
4) жировая
6) Поперечно-полосатая мышечная ткань входит в состав:
1) скелетных мышц
2) стенок пищевода
3) стенок прямой кишки
4) всех перечисленных органов
7) От общего количества нервных клеток у человека глиальные составляют:
1) 25%
2) 40%
3) 70%
4) 90%
8) Непроизвольно сокращаются следующие мышцы:
1) поперечно-полосатые
2) скелетные
3) мимические
4) гладкие
9) Хрящевые полукольца составляют основу скелета:
1) трахеи
2) пищевода
3) гортани
4) мелких бронхов
10 ) Поперечно-полосатые мышечные волокна входят в состав стенки:
1) пищевода
2) желудка
3) желчного пузыря
4) слепой кишки